Studium proměnlivosti borovice lesní je i nadále aktuální

Jan Kaňák1, Jarmila Nárovcová2, Václav Nárovec2



Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti - Arboretum Sofronka1

Výzkumný ústav lesního hospodářství a myslivosti - Výzkumná stanice Opočno2


Předmluva

Borovice je naší druhou nejrozšířenější dřevinou. Zaujímá plochu přes 450 tis. ha, což představuje 17,4 % plošného zastoupení v lesích ČR. Předpokládá se, že nynější zastoupení borovice v dřevinné skladbě našich lesů se i v budoucnu změní jen v malém měřítku, resp. že poklesne přibližně na úroveň kolem 16 - 17 %. Jedním z důvodů je skutečnost, že rozšíření borovice je v daleko větším měřítku než u jiných dřevin podmíněno edaficky. Druhou skutečností, kterou je třeba v souvislosti s obnovou borových porostů vzít do úvahy, je často velmi problematická genetická kvalita současných mýtných porostů a tedy i nutnost přeměnu na ekotypy stanovištně vhodné uskutečnit umělou obnovou. Rovněž zakládání borových porostů z vyšlechtěného osiva umělou obnovu předpokládá. Do popředí zájmu lesnické praxe tak vystupují nejen některé dílčí problémy při umělé obnově borovice lesní, ale i praktický význam studií populací borovice lesní a jejich potomstev.

Úvod

Počátkem 90. let minulého století byl v nejmladších, uměle obnovovaných nesmíšených borových porostech východní části lesní přírodní oblasti Polabí zaznamenán vysoký podíl netvárných jedinců včetně případů tzv. metlovitosti borovic (HANIŠ 1991, DUŠEK 2001). NÁROVEC a ŠTĚNIČKA (1991, 1994) v této souvislosti na stránkách Lesnické práce (LP č. 9/91 a 6/94) upozornili na relativně vysoký podíl borovic (20 i více %), u kterých zejména v období 2 - 6 let po výsadbě dochází k pozdněsezónnímu (letnímu) růstu jánských a proleptických výhonů.
Měření a další šetření, zaměřená na problematiku tvorby letních výhonů či netvárného růstu u mladých borovic a realizovaná na třech provenienčních pokusných výsadbách u identických potomstev borových porostů kategorie "A" a semenných sadů, přineslo některé předběžné informace, z nichž nejvýznamnější shrnujeme v rámci předkládaného sdělení.

Metodika šetření

Pracovníci arboreta Sofronka v pravidelných (5 - 10letých) intervalech hodnotí růst a vývoj borovic na řadě testovacích ploch s výsadbami potomstev porostů uznaných ke sběru osiva (kategorie "A") a semenných sadů. Tyto výsadby jsou umístěny na různých lokalitách celé republiky. Na třech z nich (lokality u obcí Malenovice, Bzenec a Srní), kde byly vysázeny identické populace, bylo standardní měření a šetření, prováděné v rámci trvalých pověření a realizace výzkumných záměrů útvaru biologie a šlechtění lesních dřevin VÚLHM Jíloviště-Strnady, rozšířeno o další parametry jako je charakter a četnost pozdněsezónního růstu letních (jánských a proleptických) výhonů, počet pupenů na vrcholovém prýtu, charakter tvárnosti korun a průběžnosti kmínku stromků apod. Průzkum vycházel z metodického postupu, který v provozních výsadbách východní části Polabí použil NÁROVEC (2000) a popsal v samostatné monografii "Dicyklický růst výhonů u borovice a nápravná pěstební opatření v nejmladších kulturách".
Skutečnost, že identické populace borovic byly uplatněny na třech lokalitách s odlišnými stanovištními poměry (A: flyšové pískovce a jílovce Zlínské vrchoviny - plocha Malenovice, B: kvartérní naplaveniny řeky Moravy v Dolnomoravském úvalu - plocha Bzenec, C: biotické žuly, ruly a kyselé granodiority Kvildských plání na Šumavě - plocha Srní), dovolila postihnout vliv stanoviště na variabilitu četnosti letních výhonů, tzv. tvarových deformací a ostatních znaků u borovic téže provenience. Na pokusných plochách u obcí Malenovice (LČR, s. p. - LS Luhačovice) a Bzenec (LČR, s. p. - LS Strážnice) bylo sledováno 8 potomstev borovice lesní ve 3 opakováních, na pokusné ploše u obce Srní (NP Šumava, LS Srní, lokalita Rokyta) pak 6 potomstev ve 4 opakováních. Šetřením byl podchycen stav v 8. roce po založení pokusných ploch.

Komentář k výsledkům měření kultur

V rámci téže pokusné plochy se posuzované varianty (populace) borovic mezi sebou v průměrné výšce jen minimálně odlišovaly. Tento znak vypovídá především o souboru stanovištních podmínek na jednotlivých pokusných lokalitách (o úživnosti stanoviště a jeho klimatu), takže zcela podle očekávání byla nejvyšší průměrná výška kultur téže provenience zaznamenána na lokalitě Malenovice, která vykazuje nejlepší bonitu půdy i příznivé klimatické (srážkové a teplotní) poměry, a naopak výrazně nižší hodnoty (při porovnání téže provenience vůči stavu na pokusné ploše Malenovice) byly zjištěny na pokusné lokalitě Srní v nadmořské výšce 950 m na Šumavě.
Celkový počet pupenů na vrcholovém prýtu byl u všech studovaných populací borovic víceméně vyrovnaný. I v počtu jednotlivých typů pupenů jsou výsledky na všech třech plochách poměrně uniformní. Pod jedním vrcholovým (koncovým) pupenem bylo v "přeslenu" uspořádáno zpravidla 6 až 7 bočních stranových (přeslenových) pupenů a pod nimi se nacházely 1 až 3 menší postranní (laterální) pupeny. Průměrný celkový počet pupenů na vrcholových prýtech borovic na plochách Srní a Bzenec činil 8,7 ks, na ploše Malenovice pak 9,7 ks. Tzv. zmnožení počtu pupenů na terminálním výhonů (celkový počet všech pupenů na vrcholovém prýtu větší než 13 kusů) se na ploše Bzenec až na malé výjimky nevyskytoval (0,8 %), na ploše Srní byl o něco četnější (3,3 %), a teprve na ploše Malenovice se projevil mnohem výrazněji (7,1 %). Obdobně jako u průměrné výšky, i u tohoto morfologického znaku patrně hraje nejvýznamnější roli charakter stanoviště, především jeho úživnost (Bzenec: oligotrofní písčité sedimenty; Malenovice: mezotrofní hnědé lesní půdy s hlinitou texturou).
Ani u podílu borovic s pozdněsezónním růstem letních výhonů nebyl potvrzen dominantní vliv původu reprodukčního materiálu. Průměrný podíl jedinců s letním růstem výhonů činil na ploše Srní pouze 0,3 %, na ploše Bzenec již 2,3 % a největší byl na ploše Malenovice - 9,7 %. Opět lze usuzovat na výraznější vliv charakteru stanoviště, než vlastního původu borovic. Podíl borovic s bezchybným tvarem kmene, tedy bez zřetelných deformací a zakřivení hlavní osy, se na plochách Srní a Bzenec pohyboval kolem 17 %, na ploše Malenovice byla situace poněkud příznivější (25 %). Podíl deformací tvaru kmene podle jednotlivých typů zakřivení byl na všech sledovaných plochách a u všech sledovaných proveniencí víceméně porovnatelný (shodný) a v daném věku kultur nebylo možné případné dílčí rozdíly vysvětlit odlišným původem testovaných potomstev.

Diskuse

Hospodářskou praxi zpravidla nejvíce zajímá, jaký podíl borovic s pozdněsezónním růstem letních výhonů má považovat za "obvyklý", či naopak za "neobvyklý"?
Jestliže ŠINDELÁŘ (viz Lesnická práce č. 6/80, s. 266) u 7letých výsadeb borovice uvádí hodnotu 8 % za extrémní (maximální) případ, zjištěný v 70. letech minulého století na provenienční pokusné ploše č. 75 - Jindřichův Hradec, a doplňuje přitom, že výskyt letních výhonů u borovice lesní zřejmě nemá ve středoevropských klimatických podmínkách takový význam, jako u jiných dřevin či zeměpisných oblastí, pak naše nynější šetření dokládají na pokusné ploše Malenovice poněkud vyšší podíl jedinců s pozdněsezónním růstem letních výhonů (průměrný 9,7 %; u dílčích populací však až 19,6 %). Odpovídá spíše údajům, které zjistil NÁROVEC (1994) na počátku 90. let (stav v roce 1992 v 1 - 13letých borových kulturách) při šetřeních ve východním Polabí. Průměrný podíl jedinců s pozdněsezónním růstem výhonů tehdy kvantifikoval na 15,3 %. Ani v tomto případě se však nejednalo o hodnoty neobvyklé. Např. již koncem 30. let minulého století (v roce 1938 a 1939) zjišťoval SCHMIDT (1940) ve 4letých a starších borových výsadbách na mnoha lokalitách Východoněmecké nížiny podíl jedinců s letními výhony. Jednalo se o pokusné výsadby populací borovice lesní z různých oblastí Německa i Evropy. Podíl stromků s jánskými (letními) prýty byl v r. 1938 u jednotlivých ploch a populací velmi variabilní a průměr všech testovaných proveniencí ležel mezi 21 až 24,5 %. Za "nadprůměrné" např. uvádí populace z oblasti "Mainebene", u kterých sledovaný ukazatel činil 21 až 41,5 %. Naopak za populaci s nejmenším podílem (11,5 %) letních výhonů zmiňuje "Forbach", tedy náhorní ekotyp z vyšších poloh pohoří Schwarzwald. Citovaný autor také poukázal na skutečnost, že v následném roce (tj. 1939) došlo k mimosezónnímu růstu výhonů opakovaně pouze u 12 až 40 % těch jedinců, které jánské prýty tvořili již v roce předešlém, a naopak že u pouze 0 až 8 % jedinců došlo k letnímu růstu výhonů poprvé.
Z uvedených příkladů lze odvodit, že i 20 %ní podíl borovic s vytvořenými pozdněsezónními výhony nelze dnes považovat v nejmladších borových kulturách za hodnotu "extrémní" či "neobvyklou". Letní růst jánských a proleptických výhonů u borovice lesní lze do jisté míry chápat jako průvodní jev vývoje mladých borových kultur (bez ohledu na jejich zeměpisný původ) a jeho kořeny zřejmě spočívají v dávné historii druhu Pinus sylvestris. Uvádí se (K. KAŇÁK 1969, KRAMER a KOZLOWSKI 1979, RUDOLF 1964 aj.), že vyšší tendence k letnímu růstu jánských a proleptických výhonů je u borovic proveniencí jižního areálu rozšíření druhu. Protože je letní růst výhonů u Pinus sylvestris závislý i na teplotních poměrech daného stanoviště, lze vyslovit hypotézu, podle které daný fenomén souvisí s historickým vývojem druhu, neboť od svrchní křídy přes polovinu třetihor panovalo i na území centrální Evropy subtropické klima, které podmínilo vznik genetických adaptací periodického růstu bez ohledu na růstové periody, známé v našich podmínkách v současném období.
V ryze teoretické rovině se lze v souvislosti v letním růstem výhonů zmínit také o vlivu dílčích anomálií v kontinuitě klimatických poměrů v jednotlivých letech po sobě (extrémy v průběhu počasí). Např. již ALDÉN (1971) u semenáčků Pinus sylvestris prokázal těsný vztah mezi četností letních výhonů a mezi koncentrací CO2 v atmosféře i dostupností vody a živin v půdním prostředí. Nízká (suboptimální) úroveň uvedených podmínek prostředí během první růstové sezóny následovaná v příští růstové sezóně zlepšením těchto faktorů prostředí měla za následek velký (in orig.: "great" = ohromný) nárůst počtu jedinců s letními výhony. Příznivé podmínky prostředí v prvním roce pěstování přitom naopak resultovaly do malého počtu (podílu) jedinců s letními výhony během následujícího roku. Uvedené pouze podtrhuje potenciální rizika, vyplývající pro růst, vývoj a kvalitu mladých borových kultur a porostů, naplní-li se v budoucnu prognózy o oteplování klimatu či o "rozkolísaném" průběhu počasí.
Kolektiv pracovníků arboreta Sofronky ve spolupráci s útvarem pěstování lesa VÚLHM (VS Opočno) věnuje i nadále těmto naznačeným otázkám velkou pozornost. V uplynulém období byly založeny dva nové pokusné objekty ve Stříbře a u Týniště nad Orlicí, na kterých bude problematika funkční morfologie a proměnlivosti u borovice lesní studována.

Závěry pro lesnickou praxi

Výsledky našich dosavadních šetření naznačují, že četnost letního růstu výhonů u testovaných populací borovic se zvyšovala se vzrůstající úživností stanoviště výsadby a v kombinaci s klimatickými poměry na daném stanovišti. Dominantní vliv vlastního původu testovaných potomstev na četnost pozdněsezónního růstu výhonů u borovice lesní a na podíl tvarově deformovaných stromků v porostech prvního věkového stupně se neprokázal.
Charakter stanoviště (obecně jeho úživnost a klimatická charakteristika, vyplývající z nadmořské výšky) se jeví jako daleko významnější faktor iniciace zmnožování počtu pupenů na koncových letorostech a letního růstu výhonů než je samotný vliv zeměpisného původu borových kultur.
Z hlediska praktického pěstování mladých borových porostů je nutné respektovat skutečnost, že v jednotlivých případech (porostních skupinách) je podíl borovic s bezchybným nebo naopak "tvarově deformovaným" kmenem značně variabilní. Pro posouzení hospodářské závažnosti (či nezávažnosti) fenoménu jánských prýtů a tvarových deformací u borovice lesní pro budoucí vývoj porostu jako celku sehrává ústřední roli zejména aktuální hustota porostů.

Citovaná literatura

ALDÉN, T.: Influence of CO2, moisture and nutrients on the formation of Lammas growth and prolepsis in seedlings of Pinus silvestris L. Studia Forestalia Suecica (Stockholm), 1971, č. 93, 21 s.

DUŠEK, M.: Ochrana lesa. In: Mikeska, M. a kol.: Zpráva k závěrečnému šetření k návrhu oblastního plánu rozvoje lesů PLO 17 - Polabí. Hradec Králové, ÚHÚL 2001, s. 20 - 22.

HANIŠ, J.: Dílčí výsledky šetření silně zhoršeného stavu a růstu borových kultur a mladých mlazin. [Studie]. Hradec Králové, ÚHÚL 1991. 5 s.

KAŇÁK, K.: Výzkumu zeměpisné proměnlivosti borovice lesní. Studie růstu sazenic různé provenience. [Závěrečná zpráva]. Zbraslav - Strnady, VÚLHM 1969. 37 s.

KRAMER, P. J. - KOZLOWSKI, T. T. : Physiology of woods plants. New York, Academic Press 1979. 786 s.

NÁROVEC, V.: Vymezení a kvantifikace škodlivých činitelů a stresových faktorů v borových porostech prvního věkového stupně ve změněných imisně ekologických poměrech východní části lesní oblasti Polabí. [Závěrečná zpráva]. Opočno, VÚLHM - Výzkumná stanice 1994. 73 s.

NÁROVEC, V. - ŠTĚNIČKA, S.: Mimosezónní růst výhonů borovice lesní a růstové deformace sazenic v kulturách. Lesnická práce, 70, 1991, č. 9, s. 268 - 271.

NÁROVEC, V. - ŠTĚNIČKA, S.: Neuspokojivý růst a vývoj mladých borových porostů ve východní části lesní oblasti Polabí. Informace o projektu. Zprávy lesnického výzkumu, 39, 1994, č. 3, s. 45 - 47.

RUDOLF, T. D.: Lammas growth and prolepsis in Jack pine in the Lake States. Forest Science - Monograph, 6, 1964. 70 s.

SCHMIDT, W.: Knopsen- und Triebschädigungen in Kiefernkulturen und ihr Einfluss auf Wertholzerzeugung. Forstarchiv (Hannover), 16, 1940, č. 8/9, s. 121 - 130.

ŠINDELÁŘ, J.: První výsledky ověřování porostů borovice lesní - uznaných ke sklizni osiva - testy potomstev. Lesnická práce, 59, 1980, č. 6, s. 260 - 269.


* * *

Primární pramen (citace):

KÁŇÁK, J. - NÁROVCOVÁ, J.: Proměnlivost borovice lesní. [Genetic variability of the Scotch pine]. Lesnická práce, 83, 2004, č. 8, s. 422 - 423.