V posledních 6 letech byla na stránkách Lesnické práce (LP) publikována řada prací, vztahujících se k dílčím aspektům zdravotního stavu mladých orlickohorských smrčin (např. LP 10/99, 6/00, 10/00, 6/01, 10/01, 11/01, 5/02, 11/02, 12/02, 1/03, 4/03). V předchozím čísle LP (2/05) se znovu k problematice vrací pan Ing. Miloš Dušek z pobočky ÚHÚL v Hradci Králové. Publikoval analýzu meteorologických dat ze stanice ČHMÚ Deštné v Orlických horách, která komparoval s údaji o poškozování zdejších smrkových porostů. Jeho velmi podnětná zjištění, že zjevnému ovlivnění smrčin předcházejí teplotně nadnormální podzimní měsíce, časný nástup mrazů v podzimním období a také náhlé oteplení v jarních měsících, motivují k doplnění již dříve publikovaných poznatků (LP 4/03) o upřesňující popis možných reakcí dřevin na uvedené meteorologické situace.
Úvod
Nepříznivé poměry velkoplošných holin na imisemi nejvíce zatížených horských lokalitách předznamenaly i řadu nynějších problémů s obnovou lesa. Mnohé z porostů, zakládaných v 80. letech minulého století na tzv. imisních holinách, se již dnes blíží nebo dosahují II. věkové třídy. Přesto je i nadále lesní hospodářství konfrontováno s neuspokojivým růstem, vývojem a zdravotním stavem těchto převážně smrkových porostů.
Záměrem příspěvku není předložení vyčerpávajícího zdůvodnění příčin poškozování horských smrčin, ani kritický rozbor práce pana Ing. M. Duška. S jeho závěrem, že poškozování orlickohorských porostů "je výsledkem synergického působení více faktorů a že vliv průběhu počasí je pouze částí celého problému", lze bez výhrad souhlasit. Cílem je naopak pouze stručně popsat některé obecné ekofyziologické předpoklady prosperity a šíření rostlinných druhů. Jde o dosažení dlouhodobého přebytkového energetického metabolismu a o synchronizaci aktivity rostlin s periodickými rytmy faktorů prostředí.
Ukončování růstového období
V našich zeměpisných šířkách jsou období vegetační aktivity a klidu některých druhů dřevin regulována faktory prostředí, zejména denním fotoperiodismem a termoperiodismem (rozdílná délka a teplota světlé a tmavé části dne) včetně sezónních změn obou charakteristik. Zejména u smrku ze střední Evropy je zkracování délky dne na dobu kratší než 14 hodin dominantním iniciačním faktorem ukončení růstového období. Pokles teplot pak způsobuje vstup do vnuceného odpočinku, tzv. kviescence. Postupné snižování teploty prostředí v podzimním období je nezbytnou podmínkou otužování a získávání odolnosti pletiv vůči působení chladu a mrazu.
Rozlišuje se hluboký vegetační klid (endogenní dormance; např. u buku) a klidové období vynucené (exogenní dormance = kviescence; např. u smrku). V předodpočinkovém období klesá hladina růstových hormonů a začínají převládat růstové inhibitory; v meristémech je redukována až zcela zastavena mitotická aktivita. Snižuje se bazální metabolická aktivita, dřeviny hromadí zásobní látky (škrob), přesunují různé metabolity a minerální látky. V pletivech prýtů se na podzim zvyšuje obsah hydroláz, peroxidáz a katalázy atd. Na buněčné úrovni dochází ke zmenšování mitochondrií, přestavují se systémy endoplazmatických a jiných membrán, centrální vakuoly se rozdělují na více menších vakuol, v cytotoplazmě se hromadí cukry, osmotika a jiné ochranné látky; navíc se rozpadají některé struktury fotosyntézy. V buňkách klesá množství volné vody a cytoplazma se tak postupně připravuje na další fázi otužování vůči působení chladu a mrazu (cytoplazmatická tolerance). Ke všem těmto metabolickým procesům je zapotřebí příznivá teplota a vlhkost. Nesplňuje-li průběh počasí tyto předpoklady, nemohou buňky ani pletiva prodělat všechny fáze adaptací na nízké teploty.
Otužování vůči poškození mrazem
Proces otužování rostlin vůči působení mrazu probíhá postupnými fázemi, v nichž na každé stadium otužování navazuje stadium další. Podzimní ochlazování proces otužování vyvolává a každá další expozice chladu a mrazu jej prohlubuje. Pokud jsou však pletiva předčasně exponována časnému mrazu (tj. ještě dříve, než získala odolnost), pak tomuto stresoru podléhají.
Pomine-li během kviescence nejchladnější období, vrací se buněčné protoplasty k prvnímu stadiu otužování. S dalším návratem chladného období se však opět rozvíjí mrazová odolnost pletiv. Rezistenci vůči mrazu mohou zejména mladé jehlice a prýty ztratit i uprostřed zimy po několika dnech s teplotami nad 8 oC.
Teploty nad bodem mrazu na konci zimy, tj. při prodlužování dne, způsobují, že mladé smrky svou cytoplazmatickou toleranci vůči mrazu rychle ztrácejí. Obnovuje se meristematická aktivita buněk a v horských oblastech přichází v úvahu další poškozování, a to pozdním mrazem. Pak umrzají narašené pupeny a může být narušena i kambiální zóna s následkem vyřazení části nebo celého kmene z vodivé funkce.
Poškozování pletiv mrazem
Přímé poškození rostlinných pletiv mrazem zpravidla souvisí s vytvářením krystalů ledu v pletivech. Protoplasty s vysokým obsahem vody při podchlazení zamrzají a krystaly ledu, které se vytvoří uvnitř buňky, ji svým zvětšeným objemem mechanicky destruují. Destrukce tohoto typu může postihovat jak jehličí, tak kmeny, zejména v místech s větším podílem parenchymu, tj. v oblasti širokých lýkodřevních paprsků. Pak dochází k mrazovým trhlinám, po zhojení patrných jako mrazové kýly.
Častější je extracelulární zamrzání vody, kdy se krystaly ledu netvoří v protoplastech, ale v mezibuněčných prostorách nebo mezi buněčnou stěnou a protoplastem. Led, který se takto v pletivech vytvoří, působí obdobně jako suchý vzduch. Protože tlak páry nad ledem je nižší než tlak páry nad podchlazeným roztokem, odčerpává led vodu z protoplastů a ty se smršťují až na 2/3 svého původního objemu. Redistribuce volné a vázané vody a fáze ledu pokračuje tak dlouho, až v protoplastu nastane mezi ledem a vodou rovnovážný stav vodního potenciálu. Nízké teploty tedy mají při extracelulárním zamrzání na rostlinná pletiva v principu stejný účinek jako vysušení a mohou způsobit nekontrolované smrštění buněk. Naopak přežití takových situací napomáhá týmž pletivům překonávat vodní stres v letních suchých a horkých dnech. Starší ročníky jehličí a obecně vzrostlé, dospělé stromy, mnohokrát vystavované nutnosti čelit takovým podmínkám, reagují rychle a adekvátně a poškození mrazem či horkem a suchem je u nich méně časté (tzv. mrazové paradoxon).
Interpretace závěrů histologických analýz
Že poškození smrku ve vrcholových partiích Orlických hor po zimě 2001/2002 způsobil v první řadě mráz, který se vyskytl od podzimu do jara v několika vlnách, přerušovaných oteplením, prokázaly histologické analýzy (orig. v PDF - 1,4 MB). K mrazovému poškození celých prýtů nad sněhovou pokrývkou došlo roztrháním živých buněk (vč. kambiální zóny) při opakovaných objemových změnách vody, které provázely tvorbu krystalů ledu (zamrzání) a jejich rozmrzání (tání) v rostlinných pletivech.
Poznatek pana Ing. M. Duška, že zimnímu poškození smrčin v Orlických horách předchází teplé počasí v měsíci říjnu předchozího roku, pak je možné interpretovat také jako problematický vstup dřevin do zimního klidového stavu (kviescence), oddálení fází otužování stromů vůči chladu a mrazu a také jako získání nízké cytoplazmatické tolerance vůči účinkům mrazu.
Hypoxie pod sněhovou pokrývkou
Šetření z roku 2002 rovněž poukázala na kombinované působení mrazu s vysokou ozářeností za jasných zimních dnů a na další aspekty poškozování orlickohorských smrčin. Patří k nim i anaerobní stres (hypoxie) u pletiv pod sněhovou pokrývkou:
Sníh jako takový je tvořen malými krystalky ledu ve tvaru vloček; převážnou část objemu sněhu zaujímá vzduch. Když sníh začne při zahřívání tát, vzniklá voda se nasává nejprve do kapilár mezi vločkami. Odkapávat začne až v okamžiku, kdy je vzduch mezi vločkami zcela vytlačen vodou. Svrchní sněhová pokrývka vlivem oteplení (za jasných zimních dnů) taje a přes noc opět zamrzá. Se střídáním teplot během dne, s delšími či kratšími obdobími oteplení a ochlazení, s novými sněhovými či smíšenými srážkami tak postupně během zimy dochází ke kompakci vrstev sněhu (vytlačování vzduchu ze sněhu) a k vytvoření zmrzlých krust, které brání přístupu kyslíku (vzduchu) pod ulehlou vrstvu sněhu.
Souvislá sněhová pokrývka se na horách vytváří nejčastěji v listopadu a vytrvává až do března, v nejvyšších polohách až do dubna. Maximum v mocnosti sněhu dosahuje v nižších polohách v únoru, ve vyšších až v březnu, před nástupem hlavního jarního tání. Tehdy také vrcholí u stromů (nebo jejich částí, větví), nacházejících se pod ulehlým sněhem, anaerobní stres, kdy v důsledku nedostatku kyslíku a trvalého chladu (i dalších stresorů) dochází k odumírání pletiv. Ještě dramatičtěji tento proces probíhá pod ledovkou.
Patologické vysychání na jaře pokračuje
Patologický účinek mrazového vysychání navozují v horských smrčinách rovněž mnohé meteorologické situace v závěru zimního období a na počátku jara. Jsou to i Ing. M. Duškem popisované nadnormální teploty vzduchu v měsíci dubnu. Tehdy smrk vystupuje z mrazuvzdornosti a relativně příznivé teplotní poměry spolu s prodlužující se délkou dne ukončují jeho zimní klidové období (kviescenci). Slunce, jehož paprsky již dopadají pod strmějším úhlem, více ohřívá větve stromů a při neschopnosti jehlic udržet vodu, podporuje transpiraci. Ztráty vody vyvolané transpirací nemohou stromy doplnit z půdních zásob, pokud je půda při povrchu zmrzlá či jen chladná. Příjem vody z půdy je limitován jednak nedostatečnou aktivitou dýchání kořenů a jednak odporem pohybu vody v půdě (vyšší viskozita). Vodní bilance stromů se tak stává zápornou a obsah vody v pletivech se snižuje pod životní práh. V lesnické terminologii se popsaná situace označuje také jako "fyziologické sucho". Výsledkem je ztráta vody, nekontrolované smrštění objemu parenchymatických buněk, netěsnost pletiv, nasátí vzduchu a odumírání buněk provázené oxidací fenolických látek včetně ligninu.
Mrazovému vysychání podléhají především ontogeneticky nejmladší jedinci, resp. u smrku nejmladší ročníky jehličí. Vizuálním projevem působení mrazového vysychání (a více méně i předchozích dvou stresorů - dehydratace pletiv mrazem a hypoxie) je zčervenání až zhnědnutí jehlic v jarním období a jejich rychlé odumření. Klíčovou úlohu přitom sehrává stav energetické bilance, resp. hladovění jednotlivých stromů a jejich, zejména nejmladších, částí.
Závěr
Diskusní příspěvek reaguje na článek Poškozování mladých lesních porostů v Orlických horách (M. Dušek; LP 2/05) některými doplňujícími informacemi. Neklade si za cíl postihnout ostatní neopomenutelné a nepříznivé faktory, kterým na velkoplošných holinách v imisemi nejvíce zatížených horských lokalitách musí nově zákládané lesní porosty v současnosti odolávat. Chtěl připomenout, že mladé porosty s obecně nízkou zásobou energeticky bohatých látek nemohou účinně čelit řadě stresových faktorů. Není to fyziologický stav, ale stav patologický. Jde o životní fázi, v níž se teprve postupně realizuje fenotypická plasticita a modifikační adaptace dřeviny na prostředí. Procesy přizpůsobování růstu a architektury stromů danému prostředí by asi probíhaly úspěšněji (tj. fyziologicky) pod clonou mateřského porostu. Tuto šanci jsme však mladým orlickohorským lesům vzali již před dvaceti lety.
Poznámka:
Příspěvek vznikl v rámci řešení grantu GA ČR reg. č. 526/03/H036 a výzkumných záměrů MSM 6215648902 a MZE 0002070201 (Stabilizace funkcí lesa v biotopech narušených antropogenní činností v měnících se podmínkách prostředí). Seznam autorů je setříděn sestupně dle abecedního pořadí jejich příjmení.
Citované prameny z časopisu Lesnická práce
BEDNÁŘOVÁ, E.: Souhrnné výsledky studie stavu epikutikulárních vosků. Smrkové porosty v Orlických horách na jaře 2002. Lesn. Práce, 82, 2003, č. 1, s. 36.
DUŠEK, M.: Poškozování mladých lesních porostů v Orlických horách. Lesn. Práce, 84, 2005, č. 2, s. 74 - 75.
HRUŠKA, J., CIENCIALA, E., MORAVČÍK, P., NAVRÁTIL, T., HOFMEISTER, J.: Dlouhodobá acidifikace a nutriční degradace lesních půd (1. část). Lesn. Práce, 80, 2001, č. 11, s. 494 - 495.
JANKOVSKÝ, L.: Riziko aktivace chorob lesních dřevin v podmínkách klimatické změny. Lesn. Práce, 81, 2002, č. 5, s. 206 - 208.
JANKOVSKÝ, L., MARTINKOVÁ, M., ČERMÁK, M., PALOVČÍKOVÁ, D.: Chřadnutí lesů v Orlických horách. Lesn. Práce, 82, 2003, č. 4, s. 189 - 191.
KLÍMA, J.: Orlické hory 2002. Lesn. Práce, 81, 2002, č. 11, s. 490 - 492.
KOZEL, J.: Ozdravná opatření v Krušných a Orlických horách. Lesn. Práce, 80, 2001, č. 10, s. 436 - 437.
MRKVA, R.: Chřadnutí dřevin jako významný a očekávaný problém ochrany lesa. Lesn. Práce, 79, 2000, č. 6, s. 246 - 249.
NÁROVEC, V.: K nálezu houby Ascocalyx abietina v Orlických horách. Lesn. Práce, 80, 2001, č. 6, s. 268 - 270.
SOUKUP, F., PEŠKOVÁ, V.: Napadení poškozených smrků v Orlických horách houbou Ascocalyx abietina. Lesn. Práce, 79, 2000, č. 10, s. 472 - 473.
ŠACH, F., FOTTOVÁ, D., BALCAR, V., ČERNOHOUS, V., KACÁLEK, D., NÁROVEC, V.: Mohou imise i dnes škodit lesním porostům v Orlických horách? Lesn. Práce, 78, 1999, č. 10, s. 452 - 455.
ZAHRADNÍK, P.: Orlické hory - jak dál? Lesn. Práce, 81, 2002, č. 12, s. 543.
* * *
Primární pramen (citace):
ČERMÁK, M. - MARTINKOVÁ, M. - NÁROVEC, V.: Patologický účinek mrazu a sněhu na smrčiny. [Pathological effect of frost and snow on spruce stands]. Lesnická práce, 84, 2004, č. 3, s. 126 - 128.
